AS AVES HALF-SIDERS

AS AVES HALF-SIDERS 

Maurice Pomarède – França
http://sigma.mgconecta.com.br/~dvale/halfside.html

Curiosidade de criação, os half-siders são as aves cuja plumagem reúne num mesmo indivíduo fenótipos pertencentes a variedades ou sexos diferentes. Seu estudo tem interesse genético e biológico.

Observações 

As aves half-siders se caracterizam por uma plumagem que reúne, num mesmo indivíduo, caracteres pertencentes a duas variedades diferentes. 

Aparecidas em criações, mas também na natureza, estas aves são chamadas half-siders pelos ânglo-saxões, que se poderia traduzir por "duas metades, lado a lado". As obras científicas citam aves apresentando uma plumagem de macho num lado do corpo e de fêmea no outro; este é o caso de um dom-fafe Pyrrhula pyrrhula que surgiu na Bélgica, onde o peito e o ventre eram vermelhos somente de um lado. 

Criou-se para essas aves o termo de ginandromorfismo (aspecto metade masculina, metade feminina). Na França, a atenção sobre os half-siders começou em 1980 onde, no Campeonato Mundial de Nice, pôde-se ver um canário vermelho de um lado do corpo e prateado do outro. Este pássaro apareceu no criadouro de J.C. Boujel, de Courfaivre (Suíça), sendo assinalado por Michael Veya; era do tipo ágata sobre todo o corpo (bico e supercílios claros, curtas marcas negras sobre o dorso etc.), porém colorido em vermelho somente de um lado. A partir desta data, comecei o estudo destas aves que chamei de bicolores simétricas. E desde então numerosos casos me foram revelados.

As aves half-siders parecem ser bem raras na natureza bem como também o é em criação. Mais uma ave é freqüente e mais o fenômeno é observado; é provável que a consangüinidade seja mais ou menos importante, pois é devido a isso que muitas aves tendo uma mesma origem favorece o aparecimento dos half-siders. Mas a consangüinidade não é a causa. No canário se observou muitas vezes pássaros brancos de um lado do corpo e amarelo do outro. O canário metade vermelha, metade prateada não é um caso particular, mas geral; nele o vermelho substitui o amarelo depois de uma alimentação rica em carotenóides de síntese. A oposição de cores é máxima nos casos de canários lipocrômicos (sem melaninas), mas ela é bem aparente nos canários melânicos que se colore de vermelho: somente uma metade do corpo fixa o corante. Um outro caso se refere aos canários de topete de um só lado da cabeça, que mostra que o fenômeno não atinge somente à cor da plumagem.

No periquito ondulado foram registradas várias aves metade verde, metade azul. O caso mais recente ocorreu na Bélgica. Mas já apareceram também periquitos ondulados metade cinza, metade azul, ou então metade verde, metade cinza-verde. Half-siders ocorreram também em calopsita (metade branca, metade cinza), em agapornis de cabeça vermelha ou roseicollis (metade malva, metade azul) etc. Nos pequenos exóticos foram assinalados em diamantes mandarins e nos diamantes de gould com metade masculina, metade feminina, goulds com máscara metade vermelha, metade alaranjada. Em certos casos pode-se ter quatro caracteres diferentes reunidos numa mesma ave. Este é o caso que recentemente ocorreu na Espanha, um gould com metade masculina, metade feminina, mas igualmente com máscara metade vermelha, metade negra.

Pode-se observar então uma grande diversidade de half-siders. Mas os cruzamentos entre diferentes variedades de uma mesma espécie mostram que todas estas aves reúnem caracteres relevantes de genes alelos e que eles se comportam como heterozigotos em um cruzamento; o periquito metade azul, metade verde se comporta como um periquito verde portador de azul. O canário metade branca, metade amarela se comporta como um canário branco dominante (este tem somente um fator branco dominante) etc. Até agora, entretanto, as aves com metade masculina, metade feminina não parecem ter dado descendentes, limitando-se o estudo ao seu comportamento.

Levando-se em conta as observações realizadas, a probabilidade do aparecimento de um half-sider num criadouro é bem maior em espécie originada de mutações de plumagem e, a seguir, de indivíduos heterozigotos. Ela poderia ser por volta de 1/1000. Na natureza a ausência de linhagens mutantes limita o fenômeno half-sider aos casos de ginandromorfismo.

Interpretação 

Os half-siders são o resultado de uma anomalia no curso do desenvolvimento embrionário, anomalia que tem por efeito revelar um caractere normalmente escondido.

A genética nos ensina que cada um dos nossos caracteres depende de um par de genes, vindo de um pai, o outro da mãe do indivíduo. Um deles pode ser dominante e impõe o caractere correspondente; o outro gene (dito recessivo) passa então desapercebido. Tomemos o caso dos periquitos ondulados azuis; neles um gene B dando uma plumagem verde, sendo mutado em um gene b dando uma plumagem azul, e isso a seguir da ausência do carotenóide que dá a origem do componente amarelo do verde da plumagem. Um periquito verde nascido de periquitos verdes de dois fatores B e um periquito azul filho de periquitos azuis de dois fatores b. Seus cruzamentos dariam um periquito sendo Bb; ele seria verde, mas portador de azul. Realmente constata-se isso cruzando-se entre eles seus descendentes; alguns periquitos azuis podem aparecer no meio dos verdes.

Mas se este periquito for Bb poderá dar um half-sider! Normalmente todas as células que nascem de ovo inicial são Bb, pois os cromossomos portando os genes desdobram-se antes de serem repartidos entre duas células filhas. Assim Bb dá BB bb, depois Bb e Bb. Imaginemos que a seguir de um acidente esta repartição seja perturbada e que se tenha BB bb depois BB e bb e que o acidente sendo bem precoce, uma metade do corpo receba BB e a outra bb; isso resultará num periquito tendo um lado verde (com BB) e que o outro será azul (bb). Esta explicação vale também para o ginandromorfismo pois uma ave masculina tem dois cromossomos sexuais X enquanto a fêmea apenas só tem um. 

Suponhamos um ovo masculino, então sendo XX, tendo uma anomalia no desenvolvimento embrionário faz desaparecer um dos X na metade do corpo.

Então se terá um indivíduo que será macho de um lado tendo recebido dois X e fêmea de outro tendo recebido um só. Esta explicação foi dada pelo geneticista T.H. Morgan, especialista das drosófilas, entretanto com uma diferença: fora as aves, os machos (o homem) têm um só X e as fêmeas (a mulher) 2. Isso permite explicar os dom-fafes, os mandarins ou os goulds tendo uma metade do corpo macho e outra fêmea. Quando 4 caracteres se acham anormalmente reunidos num mesmo indivíduo dois casos são possíveis. Ou se está na presença de caracteres relevantes do mesmo par de cromossomos, anormalmente divididos, ou então na presença de genes ligados, onde dois pares de cromossomos foram anormalmente divididos. Esta segunda hipótese é somente possível quando certos caracteres estão ligados ao sexo e os outros não; este é o caso do gould ginandromorfo de peito metade branco. É evidente que um acidente genético, limitado a um par de cromossomos é muito mais freqüente que um acidente concernente a muitos pares, e para depois os half-siders reunirem quatro caracteres diferentes seria bem mais raro.

Interesse genético dos half-siders 

Cada vez que se está na presença de uma ave half-sider pode-se deduzir que os dois caracteres que coexistem anormalmente são devidos a genes alelos. Isto permite se verificar certas conclusões provindas do estudo dos cruzamentos e dos seus resultados, como também os complementar.

No periquito ondulado 

Assim, no periquito ondulado, os cruzamentos mostram que verde domina azul e o periquito metade verde, metade azul leva à confirmação. 

Está-se na presença de alelos. Mas no caso do periquito metade cinza, metade azul, concluir-se que cinza e azul são devidos a dois alelos seria um erro. Os cruzamentos mostram que a cor cinza da plumagem é devida a uma mutação dominante, mas a observação em microscopia eletrônica mostra que esta mutação concerne à estrutura da pena, enquanto que a mutação azul concerne ao carotenóide. Está-se na presença de ações bem diferentes. De fato, o fator cinza é o alelo de um gene presente no periquito silvestre e se ele é dominante é porque os estragos concernentes a estrutura não podem ser compensados. Ele não é um alelo do fator azul, mas a cor cinza aparece porque o periquito é do tipo azul e se ele fosse do tipo verde, sua cor seria cinza-verde. A existência de periquitos metade azul, metade cinza e metade verde, metade cinza verde confirma a ligação dos fatores azul e cinza. Os psitacídeos apresentam grandes analogias de cores, que aqui correspondem a uma mesma estrutura das penas (camada estrutural parecida) e implica em mutações comparáveis. Daí o interesse dos agapornis metade malva, metade azul. Poderia se pensar que esta ave mostra que as cores azul e malva são devidas a alelos, mas a realidade é mais complexa. O estudo microscópico mostra que o azul é produzido pelas barbas das penas que são células gigantes ricas em microgrânulos (camada estrutural) e que a passagem do azul claro a azul escuro (cobalto) é devido ao aparecimento de melanina negra nas bárbulas, inicialmente incolores. Este aparecimento é atribuído a um fator escuro.
Curiosamente contata-se que a presença de dois fatores escuros implica em uma cor malva. A seguir, o agapornis metade malva, metade azul é um periquito que, inicialmente azul com 1 fator escuro, dá uma metade com 2 fatores escuros (cor malva) e a outra sem fator escuro (lado azul). Os cruzamentos mostram que os fatores azul e escuro estão ligados entre si. O mesmo cromossomo pode então portar os fatores azul, cinza e escuro. Ele pode igualmente portar um 4° fator, o fator violeta.

Constata-se que num periquito violeta uma só diferença aparece com uma pena azul: a medula das barbas é marrom e não negra, o que corresponde à substituição da eumelanina pela feomelanina, dando uma mistura de azul e marrom levando ao violeta. Pode-se atribuir isto a um fator violeta tendo um papel inibidor na síntese da eumelanina. Este fator é dominante e ele está ligado ao fator azul.

Assim a cor verde do periquito ondulado é bem provavelmente aquela dos psitacídeos, faz intervir um conjunto de genes onde 4 pelo menos estão sobre um mesmo cromossomo. Eles são:
- o gene que permite o depósito do carotenóide amarelo, ele foi mutado em fator azul (ausência do depósito) 

- o gene que controla a formação das células estruturais, fonte do azul. Sua mutação dá o fator cinza. 

- o gene que estimula a síntese da eumelanina nas barbas. Sua mutação dá o fator violeta. 

- o gene que age sobre a densidade do azul, graças a um depósito de melanina nas bárbulas.

Este é o fator escuro. 

Estes quatro genes não mutados e provavelmente vizinhos, formam o fator verde. Eles podem ser separados por crossing-over. 

Pode-se achar bizarro que um periquito azul com dois fatores escuros seja malva (= violeta diluído) e não azul bem escuro. Isto poderia resultar da incapacidade do alelo não mutado do fator violeta de transformar completamente em eumelanina, um excedente de feomelanina devido ao desdobramento do fator escuro. 

Outros genes intervêm na cor verde, mas eles estão sobre outros cromossomos. Assim o fator amarelo concerne a presença das macromoléculas de eumelanina. Situadas sobre a camada estrutura eles permitem o aparecimento do azul. Na sua ausência, o periquito verde torna-se amarelo.

No canário

O aparecimento de um topete é devido a uma mutação; seu aspecto é variável mas sua existência depende de um fator topete que é dominante e letal em duplo exemplar (cruzando-se topetes entre si se obtém topetes e não topetes). A seguir, uma ave topete de um só fator topete e seu genótipo é Hh+. A separação em H e h+ explica os canários tendo a metade-topete. Nos casos de half-siders metade amarelos, metade brancos, o fator que intervém é o fator branco dominante. Ele inibe o depósito do carotenóide nas penas e, na ausência de melaninas (canários lipocrômicos), eles tornam-se brancos. Este fator é dominante e letal no estado homozigoto. Por conseguinte um canário branco dominante tem somente um fator branco dominante onde a possibilidade de half-siders tendo o carotenóide de um só lado do corpo, aquele que não recebe o fator branco dominante.

Pode-se observar que o acaso intervém pois o lado amarelo pode bem ser o lado direito como o lado esquerdo da ave. O fator branco dominante não exerce uma inibição total, já que um pouco de carotenóide se deposita nas bordas das asas. Esta inibição não concerne a natureza do carotenóide já que o amarelo pode ser substituído por um carotenóide vermelho, visível nas margens das asas (ver fotos).

No canário mosaico o carotenóide está localizado em locais precisos (cabeça, ombros, rabadilha, peito) e esta particularidade está mais destacada no macho que na fêmea. Nesta existe menos carotenóide: na cabeça aparece apenas um simples traço no nível dos olhos. Diz-se que o caracter mosaico está influenciado pelo sexo. O carotenóide, normalmente amarelo, torna-se vermelho quando se dá um corante.

O aparecimento de um half-sider vermelho mosaico mostra que o caracter mosaico é devido a um fator recessivo e livre. Em efeito, este pássaro tem fenótipo de um mosaico macho de um lado do corpo e de um mosaico fêmea de outra é o gineandromorfo. Cada uma das metades do corpo possui um fator mosaico e ela mostra que o ovo que deu o canário recebeu dois fatores mosaicos. Pode-se dizer que, normalmente, para se exprimir, o fator mosaico deve estar em duplo exemplar.

O caracter mosaico existe em diversas aves indígenas (Verdilhão Carduelis chloris, Serino Serinus serinus, Pintarrôxo-de-queixo-preto Carduelis flammea, Pintarrôxo-comum Carduelis cannabina etc.) e é possível que uma hibridação seja a origem do seu aparecimento no canário. A necessidade de híbridos férteis limita esta origem a um pequeno número de pássaros: pintassilgo-comum Carduelis carduelis, serino, verdilhão, pintassilgo-da-Venezuela. A hipótese de uma antiga hibridação entre pintasilgo-comum e canário branco dominante é a mais provável.

No diamante de Gould

O aparecimento de half-siders com máscara metade vermelha, metade alaranjada leva a se pensar que as cores vermelha e alaranjada são devidas a dois alelos. Como se pode ter também uma máscara metade vermelha, metade negra, poder-se-ia levar a pensar que os fatores negro, vermelho e alaranjado da máscara são o mesmo tanto de alelos. Isto não é exato. Os cruzamentos efetuados em diversas observações mostram que dois genes intervêm, um para inibir um depósito de melanina negra, o outro para colocar no local um carotenóide.

Se não existe a inibição, a máscara fica negra; se ela existe, a máscara pode ser vermelha, alaranjada ou amarela. O fator inibidor é designado por R pois permite o depósito de um carotenóide vermelho, seu alelo inativo sendo n (a máscara é então negra). O fator concernente a escolha do carotenóide é a mesma dos alelos que há de carotenóides possíveis; eles são designados por Cr, Co, Cj. Estes alelos são fatores livres enquanto que o fator R está ligado ao sexo.

O gould de máscara metade vermelha, metade alaranjada, de uma divisão anormal do casal Cr Co.

Neste último caso, o bico apresenta uma mancha vermelha de um lado e alaranjada do outro, o que mostra que a cor do carotenóide concerne também tanto ao bico como a máscara do gould. O gould com a metade direita fêmea e a metade esquerda macho com máscara metade vermelha, metade negra e peito metade branco, metade malva apareceu na Espanha e nasceu de um ovo tendo o genótipo de um macho cabeça vermelha portador de cabeça negra e de peito branco, então sendo XR Xn p+ p; p designando o fator peito branco e p+ seu alelo não mutado. A repartição dos cromossomos deu XR p+ p+ à direita e Xn Xn p p à esquerda. Ter-se-ia pois, em princípio, Xn pp e XR XR p+ p+ que daria uma máscara negra, um aspecto masculino à esquerda. Nos dois casos há a perda de um cromossomo e se esta perda não está ligada, as duas metades do corpo seriam masculinas. Outras combinações são igualmente possíveis mas não é certo que sejam viáveis.

O gould de cabeça metade-vermelha metade alaranjada, macho à esquerda e fêmea à direita aparecido na França e nascido de um ovo de genótipo XR XR CoCr (macho cabeça vermelha portador de cabeça alaranjada), repartido em XR XR Co Co e XR CrCr. Como nos casos precedentes, dois pares de cromossomos são concernentes.

Outras particularidades podem ainda serem observadas. Assim no caso do gould de máscara metade vermelha, metade negra da foto, constata-se o desaparecimento do colar verde-turquesa. Lado vermelho tem colar branco e lado negro, seu lugar é ocupado pelo negro. Isto mostra que a anomalia genética não se limita a uma repartição diferente do cromossomo, mas que genes podem ser perdidos. Este é o caso dos que determinam a presença do colar turquesa. Estes genes seriam igualmente inibidores do depósito de melanina, além do mais eles agiriam sobre sua repartição de maneira a produzir um azul estrutural.

Interesse biológico dos Half-siders 

Os half-siders conduzem a interessantes observações referentes ao desenvolvimento embrionário das aves e sua sexualidade.

Embiogênese

Nos vertebrados, somente as aves podem ser half-siders. Não se conhece nenhum leão tendo só metade da juba e, ainda com mais razão, uma fêmea tendo os caracteres de macho de um lado do corpo. Se bem que alguns animais domésticos podem ter topetes de cores diversas, mas em nenhum caso eles têm lados do corpo destacando variedades diferentes. Fora os vertebrados, o ginandromorfismo muito pouco foi observado em algumas borboletas.

Pode-se dizer que nas aves as anomalias genéticas podem se produzir bem cedo. Elas poderão ter sua origem nas alterações dos genes reguladores do desenvolvimento embrionário. Um defeito do controle permitiria a obtenção dos half-siders. No caso do homem, pode-se atribuir a um tal defeito o aparecimento de indivíduos com órgãos inversos (coração à direita, fígado à esquerda etc.). Falha de um controle, aquele que deve ser à esquerda passando a ser à direita, a escolha sendo deixada ao acaso.

Esta anomalia, dita situs-inversus é rara; os indivíduos obtidos são perfeitamente normais.

É possível que o aparecimento de half-siders nas aves esteja em relação com a importância capital da plumagem. Um controle interveria bem cedo, podendo se desregular.

Pode-se então observar que o limite entre as duas metades diferentes da plumagem jamais é perfeito.

Ela é mais ou menos sinuosa e, por exemplo, ilhotas de azul podem ser observadas no verde de um periquito half-sider. Pode-se atribuir isto a migrações de células no curso do desenvolvimento do embrião e a um controle imperfeito destas migrações. As migrações de células são, de fato, um fenômeno freqüente que concerne principalmente as celulas que darão origem a melanina.

Sexualidade

Pode-se afirmar, ao contrário do se crê, depois de experiências de castrações, que a plumagem das aves não depende somente dos hormônios sexuais. De fato, estes são transportados pelo sangue e atingem todo o organismo. Numa ave ginandromorfa, a metade macho e a metade fêmea recebem portanto os mesmos hormônios. Assim admite-se que estas duas metades têm uma sensibilidade diferente e ela segue seu genótipo, macho ou fêmea.

Pesquisas recentes têm revelado a existência de receptores celulares próprios de cada hormônio; na sua ausência um hormônio fica sem ação. Nas aves o hormônio feminino comanda o aspecto masculino ou feminino da plumagem. Se ele falta ou se ele não pode agir, a plumagem toma o aspecto masculino; senão ele toma o aspecto feminino. Por conseguinte a plumagem masculina e a plumagem feminina reunidas numa ave half-sider podem resultar da presença ou não de receptores relativos a hormônio feminino e não a cromossomos sexuais X. Se estes receptores faltam, o hormônio feminino não pode agir e a plumagem se desenvolve no sentido masculino, mesmo com um genótipo feminino. isto é o que os half-siders ginandromorfos permitem constatar.

Em 1986 um criador do sul da França, Alain Dubois obteve um gould half-sider; ele tinha na esquerda o fenótipo de um macho de máscara alaranjada e na direita o de uma fêmea de máscara vermelha. Este gould não se reproduziu e morreu no ano seguinte se mostrando como um macho. Tive a oportunidade de fazer a sua autópsia. Contrariamente a todas as expectativas, o pássaro tinha à esquerda (lado masculino) um testículo atrofiado, pequeno, mole, e à direita (lado feminino) um testículo normal, firme, ligeiramente róseo e funcional. 

Isto não pode ser compreendido se não se lembrar que nas aves a fêmea tem apenas um só ovário, à esquerda e na direita tem um testículo embrionário que se pode tornar um testículo normal se o ovário cessa de funcionar. É o que se constata em uma fêmea velha ou doente. A origem da glândula genital (ou gônada) tem um esboço indiferenciado. Ela evolui no sentido fêmea se existem estrógenos (hormônios femininos) e no sentido macho se não existem. No gould estudado, os estrógenos são produzidos e transportados pelo sangue e percorrem os dois lados do corpo. Mas no lado macho, à esquerda, os receptores de estrógenos estão ausentes; a gônada não pode se tornar um ovário e fica atrofiada. O lado feminino deve ter um ovário normal. Se ele não se forma é que à direita o esboço é naturalmente insensível aos estrógenos. Aparece então um testículo normal.

Assim, contrariamente ao que se crê, se as aves têm somente um ovário não é porque não têm lugar para dois, mas porque, somente, o esboço situado à esquerda pode se tornar um ovário. Está-se na presença de um caracter inato, de origem provavelmente dos répteis, pois certos répteis têm apenas um ovário e as aves tiveram origem nos répteis. As observações feitas permitem pensar que uma ave ginandromorfa pode ter uma sexualidade masculina e ser fértil, mas isso não foi verificado. Curiosamente os ginandromorfos que estudei eram machos à esquerda e fêmeas à direita. O contrário não foi assinalado e pode-se achar que isto seja possível. Conclusão 

O estudo das aves half-siders é muito interessante. Ele permite se precisar a genética de diferentes espécies, tornadas freqüentes na criação. Ele confirma certas observações concernentes à biologia das aves. Mostrando que a presença de um só ovário nas fêmeas é um caracter inato, ele confirma que a evolução dos seres vivos pode ser preparada para a aquisição de caracteres que se revelarão úteis para continuação. Da mesma maneira, a passagem dos Vertebrados sobre a terra firme preparou o aparecimento de pulmões e de patas rudimentares em certos peixes.

Contrariamente ao que sempre foi admitido, é muito possível que o aparecimento das asas nos répteis corredores ou saltadores, ancestrais das aves, não seja uma conseqüência do seu comportamento, mas o resultado de uma pré-adaptação. Esboços de asas e penas puderam aparecer antes de traços de um vôo. Como se vê, o estudo dos half-siders reúne o grande problema da Evolução. Ele mostra que o estudo dos seres vivos forma um todo e que nada pode ser, à priori, negligenciado, nem mesmo os half-siders, uma curiosidade da criação de aves... 
máscara (vermelha ou negra)
colar negro
colar turquesa
mancha (vermelha)
manto e dorso verdes
rabadilha (azul)
peito (Macho - violeta; fêmea malva)
ventre (amarelo)
cauda (negra)
Zona de carotenóide
produção do amarelo
Zona de microgrânulos
produção do azul
córtex
camada estrutural
Camada absorvente
(macromoléculas de eumelanina)
bárbula
medula
Corte de uma barba de periquito ondulado

Glossário

Alelos. São as diferentes formas de um gene. Uma mutação substitui um gene por seu alelo. Um gene pode ter vários alelos. Os alelos ocupam a mesma posição no cromossomo.

Cromossomo. Filamento contido no núcleo das células e que porta os genes. Os cromossomos formam pares. Em cada par um cromossomo vem do pai e o outro da mãe do indivíduo.

Fator hereditário. Sinônimo de gene. Se o gene está presente em duplo exemplar, o indivíduo é dito duplo fator (ou homozigoto).

Gene. Partícula de um cromossomo da qual depende um caracter. A cada caracter individual de um indivíduo corresponde geralmente dois genes. Se os dois genes são semelhantes o indivíduo é dito heterozigoto. Neste caso os dois genes podem ser co-dominantes e dar um caracter intermediário, ou então um dominar o outro e impor seu caracter: é então dito dominante e o outro gene é dito de recessivo.

Genes ligados. Genes colocados no mesmo cromossomo. Eles podem estar separados por um crossing-over (troca entre dois cromossomos do mesmo par). Os genes portados pelo cromossomo sexual X são chamados ligados ao sexo.

Genótipo. Conjunto de genes do indivíduo. Praticamente, conjunto de genes intervindo num cruzamento.

Gônada. Glândula genital (testículo ou ovário).

Letal. Que acarreta a morte.

Mutação. Alteração cromossômica produzindo um caracter novo. O resultado é um mutante.

Fenótipo. Conjunto de genes ativos num indivíduo. Por conseguinte, o aspecto do indivíduo.

Notas:

No diamante de Gould a máscara é negra ou vermelha; por mutação, ela pode se tornar alaranjada, amarela, creme, cinza ou branca. O peito é violeta no macho, malva na fêmea; por mutação ele pode ficar lilás, azul, rosa ou branco.

No periquito ondulado as barbas são verdes e sua medula é negra; as bárbulas são amarelas. No periquito azul as barbas são azuis e as bárbulas brancas. O fator escuro introduz a melanina nas bárbulas que tornam-se negras e nas barbas que ficam mais escuras. O fator violeta substitui a melanina negra pela melanina marrom; a medula e as bárbulas ficam marrons, as barbas tornam-se malvas.

Agradeço a todos os criadores que contribuíram para este artigo enviando documentos. Particularmente aos Srs. Louis Gonnissen (Bélgica), Yeves Valero (Espanha), Michel Veya (Suíça), Louis Martin-Teissre (França), Sra. J.Prin (França), bem como ao Comitê Diretor da Confederação Ornitológica Mundial pelo apoio permitindo esta publicação.
Montpellier, janeiro de 1996 - M. Pomarède.

Tradução: Pedro Salviano Filho

Canário Cobre.

Canário vermelho mosaico: lado esquerdo masculino, direito feminino. (Yeves Valero)

Canário ágata: lado esquerdo com fundo vermelho (ágata vermelho), lado direito com fundo branco.

(ágata prateado) - (Michel Veya)

Canário isabelino: lado esquerdo com fundo branco; lado direito de fundo amarelo. (Martin Teissere)

Periquito ondulado (Melopsittacus undulatus) metade azul, metade verde. (L. Gonnissen)

Agapornis (Agapornis roseicollis) metade azul, metade malva. (Jean Testar)

Diamante de Gould (Erythrura gouldiae macho do lado esquerdo, fêmea a direita; com peito metade branco e máscara metade vermelha, metade negra. (Yeves Valero)

 Fonte: Criadouro Kakapo